Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)
Мутации по гену арабидопсиса LEAFY (LFY) обычно обладают наибольшим фенотипическим проявлением. Даже самые слабые аллели lfy превращают базальные цветки во вторичные генеративные побеги, которые образуются в пазухах небольших околоплодных листьев, похожих на прицветники. Образующиеся позднее цветки характеризуются несколькими признаками побегов; их органы наружной мутовки напоминают околоплодные листья, в пазухах которых иногда образуются вторичные цветки, расстояние между мутовками в них увеличено, расположение органов цветка близко к спиральному. У мутантов изредка образующиеся аномальные цветки состоят из наружной мутовки чашелистиков и внутренних мутовок чашелистикоподобных и карпелоподобных органов. Лепестки и тычинки у таких цветков отсутствуют, т.е. LFY играет роль не только в определении судьбы цветковой меристемы, но и в возникновении лепестков и тычинок.
Гомологом гена LFY у львиного зева является ген FLORICAU-LA (FLO). У мутантов flo на месте цветков формируются генеративные побеги. Они отличаются от цветков четырьмя основными признаками:
1)органы цветка заменяются прицветниками;
2)увеличивается длина междоузлий;
3)расположение органов близко к спиральному;
4)меристема характеризуется недетерминированным ростом.
Так проявляется одно из различий между этими дальнеродственными видами двудольных растений: фенотипический эффект мутации flo у львиного зева выражен гораздо сильнее, чем мутации lfy у арабидопсиса. Таким образом, у арабидопсиса должен существовать ген, способный частично дублировать функцию гена LFY.
Если мутантные по FLO растения долго культивировать в маленьком горшке, иногда у них развиваются терминальные структуры с карпелоподобными органами. Значит, у мутантов flo иногда могут быть восстановлены некоторые аспекты программы развития цветка, но только некоторые, так как, например, формирование лепестков и тычинок у таких мутантов обнаружить не удавалось. Цветки львиного зева, как и большинства двудольных растений, образуются в пазухах видоизмененных листьев - прицветников. У цветков арабидопсиса дикого типа прицветников нет, а у аномальных цветков мутантов lfy - есть. Мутанты lfy и flo, как и многие другие, о которых пойдет речь в этой главе, являются:
1) гомеозисные мутанты, поскольку их фенотип выражается в замене одной структуры цветка на другую, - генеративный, или соцветный, побег;
2) гетерохронические мутанты, поскольку они приводят к повторению более ранней программы развития растения, иначе говоря, к временным изменениям в процессе развития.
Рис. 1. Схема мутантных соцветий и соцветий дикого типа арабидопсиса (а-г) и львиного зева (д-з): а - соцветие арабидопсиса дикого типа; б - соцветие мутанта Ify; в - соцветие мутанта apl; г - соцветие мутанта tfl1; д - соцветие львиного зева дикого типа; е - соцветие мутанта flo; ж - соцветие мутанта sgua; з - соцветие мутанта cen; ПГМ - по беговая генеративная меристема; Цв - цветок; ПЦ - прицветник; П/Цв - прицветник/цветок; СЦ -соцветие; ГЦ - терминальное соцветие; ВГМ - внутренняя генеративная меристема; ЛЛ – прилистник
Краткая характеристика и история разработки
нейропептидных препаратов (Семакс, Церебролизин, Кортексин)
По сравнению с реперфузией (тромболизисом), такое направление лечения цереброваскулярных патологий, как нейропротективная терапия, практически не имеет противопоказаний и каких-либо ограничений (сахарный диабет, высокое артериальное давление). Нейропротекцию условно разделяют на первичную, направленную на прерывание быстрых реакций глут ...
Характеристика штамма LPM-4
Штамм LPM-4 был выделен в лаборатории физиологии микроорганизмов ИБФМ РАН к.б.н. Чистяковой Т. И. из активного ила Пущинских очистных сооружений методом накопительной культуры [6]. Клетки неподвижны, колонии на твердой питательной среде с ЭДТА через неделю роста 0,1-0,3 см в диаметре, круглые, перламутровые с синеватым блеском. Аэроб, н ...
Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность
процесса, значение
В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим ...