Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность
процесса, значениеСтраница 2
α-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. α-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс (5) сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования α-кетоглутарата выделяется С02, образуются НАДH и сукцинил-СоА.
Рис. 4. Цикл Кребса
Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил- СоА-синтетазы (6) из сукцинил-СоА, АДФ и Н3Р04 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерирует молекула СоА. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.
На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой (7), коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы (8), присоединяя Н20, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью НАД- зависимой малатдегидрогеназы (9) окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.
Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзергонические реакции — цитратсинтазная и сукцинил-СоА-синтетазная.
На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С02, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н2О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям — коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород .
Выше отмечалось, что цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А. Чибнелл (1939). В растительных тканях содержатся все кислоты, участвующие в цикле; обнаружены все ферменты, катализирующие превращение этих кислот; показано, что малонат — ингибитор сункцинатдегидрогеназы — тормозит окисление пирувата и резко снижает поглощение 02 в процессах дыхания у растений. Большинство ферментов цикла Кребса локализовано в мАТФиксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа — во внутренней мембране митохондрии.
Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса. играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТФ.
Каков же энергетический выход цикла Кребса? В ходе окисления пирувата имеют место 5 дегидрирований, при этом получаются 3НАДH, НАДФH (в случае изоцитратдегидрогеназы) и ФАДH2. Окисление каждой молекулы НАДH (НАДФH) при участии компонентов электронтранспортной цепи митохондрий дает по 3 молекулы АТФ, а окисление ФАДH2 — 2АТФ. Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ синтезируется ; в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТФ. А поскольку в процессе гликолиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пирувата, их окисление даст 30 молекул АТФ.
Классический этап научной рациональности
Классический тип научной рациональности (XVII - первая половина XIX в.в.), центрируя внимание на объекте, стремится при теоретическом объяснении и описании элиминировать все, что относится к субъекту (исследователю), средствам и операциям его деятельности. Такая элиминация рассматривается как необходимое условие получения объективно-ист ...
Философские представления о происхождении человека
Центральный вопрос антропосоциогенеза – проблема движущих сил и закономерностей. Так как движущие силы эволюции не фиксируются, изучать их можно только в действии, то есть в данный момент на основе экстраполяции. Общая картина антропогенеза реконструируется на основе неполных и в географическом (огромные просторы Азии и Африки остаются ...
Роль эйкозаноидов в тромбообразовании
Свёртывание крови можно рассматривать как процесс, который поддерживается в состоянии равновесия противодействующими системами: свёртывания и противосвёртывания. В условиях патологии или при действии фармакологических средств это равновесие может смещаться в ту или другую сторону. В норме клетки эндотелия сосудов продуцируют простацикли ...