Анаэробное дыхание
Механизм этого процесса сходен с аэробным дыханием и также использует цепь переноса электронов. Однако конечным акцептором электронов служит не кислород, а другие неорганические или органические вещества. В зависимости от природы конечного акцептора различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное типы дыхания и др.
Нитратное дыхание. От нитратного дыхания следует отличать ассимиляционную нитратредукцию, которая может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях и служит для получения аммонийной формы азота, используемой в конструктивных процессах. Этот процесс осуществляется «растворимыми» ферментами: нитратредуктазой и нитритредуктазой и не связан с запасанием энергии. В процессе ассимиляционной нитратредук-ции не образуется летучих продуктов:
Нитратным дыханием, или денитрификацией, называется дис-симиляционная нитратредукция, приводящая к образованию молекулярного азота с участием цепи переноса электронов и сопровождающаяся запасанием энергии. В этом случае ферменты локализованы в мембране:
Полностью этот процесс протекает у бактерий-денитрификаторов, тогда как у Escherichia coli и некоторых других бактерий осуществляется только первая стадия динитрификации, приводящая к накоплению в среде нитритов. Денитрификаторы, как правило, являются факультативными анаэробами, и кислород подавляет диссимиляционную нитратредукцию. Денитрификация приводит к большим потерям азотных удобрений из почвы, поэтому для подавления денитрификации почву необходимо рыхлить.
Полученный аденозин‑5'-фосфосульфат повторно активируется АТР:
Сульфатное дыхание. Как и в случае нитратредукции существует ассимиляционная сульфатредукция, при которой сульфат восстанавливается до сульфида с последующим использованием в конструктивных процессах. Первой стадией является активация сульфата:
Дважды «активированный 3‑фосфоаденозин‑5‑фосфосульфат подвергается восстановлению сначала до сульфита, а затем до сульфида. Такой путь восстановления сульфата присущ широкому кругу организмов.
При диссимиляционной сулъфатредукции или сульфатном дыхании на первом этапе также образуется APS, который прямо восстанавливается до сульфита, а затем у разных организмов происходит либо одноступенчатое, либо трехступенчатое восстановление сульфита до сульфида.
Обнаружены три типа сульфитредуктаз, содержащих особый гем – сирогем. Другие сульфитредуктазы содержат цитохромы. При использовании в качестве донора электронов молекулярного водорода, а для конструктивных процессов – органических веществ сульфатвосстанавливающие бактерии растут как хемолитогетеротрофы с образованием на 1 моль сульфата 3 молей АТР, часть которых расходуется на активацию сульфата. Жизнедеятельность таких бактерии в природных условиях приводит к накоплению значительных количеств сероводорода, который может окисляться, образуя отложения серы. Эти бактерии вызывают также анаэробную коррозию металлов.
Карбонатное дыхание. При карбонатном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется С02:
4Н2 + С02 -> СН4 + 2Н20.
Как показано опытами с радиоизотопами, С02 акцептирует от водорода только электроны так как водород метана происходит из воды. Процесс восстановления протекает ступенчато с использованием цепи переноса электронов, включающей дегидрогеназы, редуктазы и переносчики электронов, содержащие цитохромы
Карбонатное дыхание характерно для метановых бактерий, относящихся к архебактериям. Многие из них могут использовать С03 в качестве единственного источника углерода, т.е. существовать хемолитоавтотрофно. Они являются облигатными строгими анаэробами. Показано образование АТР в процессе восстановления С02до метана, но стехиометрия процесса не известна. В природных условиях метановые бактерии образуют метан в водоемах и болотах, причем в некоторых полярных морях имеются отложения метана в виде кристаллогидрата. Метановые бактерии – один из главных компонентов систем очистки сточных вод. Они обитают также в рубце жвачных животных.
Научные революции в истории естествознания. Естествознание
эпохи Возрождения. Первая научная революция
С XVI в. характер научного прогресса от количественных изменений переходит к качественными изменениям. Наука выходит на новый уровень знаний в результате меняющегося видения мира. Наука проходит через переломные этапы, получившие название научных революций.
Научная революция эпохи Возрождения характеризовалась возвращением культурных ц ...
Понятие о кислотно-основном равновесии
Одним из важнейших условий жизнедеятельности организма является постоянство концентрации водородных ионов во внеклеточном пространстве и в клетках - кислотно-основное состояние (КОС) или кислотно-основное равновесие (КОР). Иными словами, КОР - относительное постоянство реакции внутренней среды организма, количественно характеризующееся ...
Маммальный тип
К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих, у которых эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий. Увеличение размера переднего мозга происходит за счет крыши, а не дна, как у птиц. На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества - кора. Кора млекопитающих не гомологична дре ...