Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина
Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:
6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н+ -> С6Н1206 + 18ADP + 12NADP+.
Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла. В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора С02 необходимы две дополнительные реакции:
Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.
Аналогичный цикл фиксации С02 функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий.
У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фототрофных бактерий рибулозоди-фосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.
В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки и к степени восстановленности NAD. Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями.
Бесхлорофильный фотосинтез
Особый тип фотосинтеза – без участия хлорофильных пигментов – обнаружен у экстремально галофильных архебактерий. Это единственный тип фотосинтеза, не включающий электрон-транспортную цепь. Клетки галобактерий содержат особый белок – бактериородопсин, включающий каротиноид – ретиналь. Совместно с фосфолипидами бактериородопсин формирует так называемые фиолетовые мембраны, которые в виде «бляшек» покрывают до 50% поверхности клеток. Под действием света бактериородопсин транслоцирует протоны из цитоплазмы в окружающую среду, создавая протонный ТЭП, который посредством Н+-АТРсин-тетазы преобразуется в АТР.
Система автотрофной фиксации С02 у галобактерий не обнаружена, по-видимому, они существуют как фотоорганогетеротрофы.
Неселективные среды
Наиболее распространён агар Сабуро
— пептонный агар с мальтозой (или глюкозой). Его отличает высокое содержание углеводов, ингибирующее размножение бактерий. Также используют МПА, картофельно-декстрозный агар, агар Чапека-Докса, дрожжевой агар,
сусло-агар
и др. Нередко среды модифицируют добавлением антибиотиков, циклогексимида или ...
Антигенсвязывающие центры антител
Согласно рентгеноструктурным исследованиям комплексов Fab-фрагментов с антигенами связывание антигена происходит в доступной растворителю щели активного центра, образованной вариабельными доменами в N-концевой части легкой и тяжелой цепей. Длина щели антител варьирует от 0,4 до 3,4 нм, а средние размеры области связывания для полимерных ...
Семейство злаковые (Poaceae, Gramineae).
Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека и занимают господствующее положение при формировании ряда типов травянистой растительности — лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. Известны примерно 900 родов и до 11 000 видов злаков. В странах СНГ естественно произрастает и культивируется свыше 1500 видов злаков, относящихс ...