Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина
Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:
6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н+ -> С6Н1206 + 18ADP + 12NADP+.
Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла. В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора С02 необходимы две дополнительные реакции:
Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.
Аналогичный цикл фиксации С02 функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий.
У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фототрофных бактерий рибулозоди-фосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.
В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки и к степени восстановленности NAD. Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями.
Бесхлорофильный фотосинтез
Особый тип фотосинтеза – без участия хлорофильных пигментов – обнаружен у экстремально галофильных архебактерий. Это единственный тип фотосинтеза, не включающий электрон-транспортную цепь. Клетки галобактерий содержат особый белок – бактериородопсин, включающий каротиноид – ретиналь. Совместно с фосфолипидами бактериородопсин формирует так называемые фиолетовые мембраны, которые в виде «бляшек» покрывают до 50% поверхности клеток. Под действием света бактериородопсин транслоцирует протоны из цитоплазмы в окружающую среду, создавая протонный ТЭП, который посредством Н+-АТРсин-тетазы преобразуется в АТР.
Система автотрофной фиксации С02 у галобактерий не обнаружена, по-видимому, они существуют как фотоорганогетеротрофы.
Путь углерода в фотосинтезе.
Цикл Кальвина
Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:
6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н ...
Чем объясняется тот факт, что сумма масс протонов и нейтронов образующих
ядро атома больше массы, образовавшегося из этих частиц, ядра атома? Как
называется этот эффект?
Масса ядра оказывается, всегда меньше суммы масс всех составляющих ядро частиц, т.е. всех протонов и нейтронов, рассматриваемых отделенными друг от друга. Это явление получило название дефекта массы
.
Чем же объяснить уменьшение массы при образовании атомных ядер? Это связано с тем, что при объединении нуклонов в ядро выделяется энерги ...
Синтез сложного рецептивного поля
Таким же образом, как рецептивное поле простой клетки может быть построено как конвергенция афферентов из ЛКТ, также и рецептивное поле сложной клетки может быть составлено из комбинации полей простых клеток. Гипотетическая сложная клетка, которая возбуждается стимулом в виде вертикальной границы, расположенной в любом месте в пределах ...