Азотфиксация
Азот относится к четырем элементам составляющим основу живого вещества. Однако подавляющая масса азота в биосфере представлена химически инертным молекулярным азотом атмосферы. Перевод его в форму, доступную для живых организмов, возможен тремя основными путями.
1. Образование окислов азота под воздействием электрических разрядов в атмосфере – трудно поддается количественному учету, но вряд ли играет существенную роль в современных условиях.
2. Образование аммиака и окислов азота в химических реакциях в результате техногенных процессов, осуществляемых человеком и лежащих в основе производства азотных удобрений. По разным оценкам достигается связывание около 4 • 107т азота в год.
3. Фиксация азота клетками бактерий, которая, как ни удивительно, примерно на порядок превышает результаты, достигнутые человеком в самых совершенных химических производствах – 2 • 108 т азота в год. Таким образом, совместная деятельность микроорганизмов приводит к связыванию ежегодно до 300 кг азота на гектар почвы.
Азотфиксация бактериями открыта С.Н. Виноградским в 1883 г. на примере выделенных из почвы бактерий, названных им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.
Фиксировать азот, т.е. превращать молекулярный азот в аммонийный, способны только прокариоты, и среди них это свойство распространено довольно широко. Процесс чрезвычайно энергоемок: для восстановления 1 молекулы N2 необходимо затратить 12 молекул АТР, иначе говоря, для ассимиляции 1 мг азота Clostridium перерабатывает 500 мг глюкозы.
Аэотфиксация осуществляется с помощью фермента нитрогеназы, которая состоит из двух компонентов: малого и большого. Некоторые нитрогеназы вместо или наряду с молибденом содержат ванадий.
Для функционирования нитрогеназы необходимы АТР, ионы Mg2+ и и восстановитель с низким окислительно-восстановительным потенциалом.
Для восстановления молекулы азота необходим перенос шести электронов, но за один цикл не может быть перенесено более двух электронов, поэтому процесс протекает не менее чем в трех последовательных стадиях:
При быстрой остановке реакции из инкубационной смеси удалось выделить гидразин. По-видимому, промежуточные продукты остаются прочно связанными с нитрогеназой, которая способна восстанавливать и ряд других соединений:
Способность нитрогеназы восстанавливать ацетилен в этилен позволила разработать простой метод определения нитрогеназ-ной активности, весьма чувствительной к кислороду, за счет чего азотфиксация происходит либо у облигатно и факультативно анаэробных бактерий, либо в анаэробных участках клетки аэробных бактерий. У Rhizobium азотфиксация происходит в клубеньках, образующихся на корнях бобовых растений после «заражения» растений этими бактериями. При этом клетки бактерий сильно видоизменяются, превращаясь в так называемые бактероиды, а растения начинают синтезировать особый гемоглобин, которому приписывается способность защищать нитрогеназу от избытка кислорода. Известен также симбиоз покрытосеменных растений с азотфиксирую-щими актиномицетами, а голосеменных и папоротников – с цианобактериями. Урожайность злаковых заметно повышается в ассоциации с бактериями-азотфиксаторами рода Azospirillum. Азот-фиксирующие штаммы Klebsiella обнаружены в кишечнике жителей Новой Гвинеи.
Важнейшие химические связи и методы исследования
веществ
Как известно, атомы могут соединяться друг с другом с образованием как простых, так и сложных веществ. При этом образуются различного типа химические связи: ионная, ковалентная (неполярная и полярная), металлическая и водородная. Одно из наиболее существенных свойств атомов элементов, определяющих, какая связь образуется между ними – ио ...
Сборка нуклеосом
1 способ. обусловлен способностью тетрамера Н32Н42 организовывать ДНК в частицы, которые несколько напоминают минимальную нуклеосому (по их чувствительности к нуклеазе микрококков). При добавлении димера Н2А • Н2В эти тельца могут превращаться в минимальную нуклеосому. Именно отсюда возникла идея о том, что в структуре нуклеосомы сущест ...
Материалы и методы исследования. Материал исследования
Исследования проводили на самцах белых беспородных крыс массой 350-400г. В работе использовали две группы животных: опытную и контрольную. Животные опытной группы получали в течение двух недель в качестве единственного источника жидкости водный раствор пирроксана, содержащий 5% р-р сахарозы, при этом средняя доза препарата составляла 15 ...