Введение

Дискуссии о природе вторых гумусовых горизонтов в почвах южной тайги, подтайги и лесостепи Восточно-Европейской равнины, Зауралья и Западной Сибири вот уже около ста лет. Первые работы, посвященные этому интересному почвенному образованию в Западной Сибири, были сделаны Д. А. Драницыным (1914). С тех пор была проделана огромная работа по изучению этих почв. Все авторы, работавшие в Западной Сибири, не обходили вниманием почвы со вторым гумусовым горизонтом, это образование ставилось во главу палеоландшафтных реконструкций, масштабы смещения природных зон определяли по наличию в почвах этих горизонтов, принимая их за маркеры темноцветных полугидроморфных или автоморфных почв.

С момента появления первых работ количество информации многократно возросло, а различные точки зрения на образование вторых гумусовых горизонтов стали взаимоисключающими. Так часть исследователей твердо стоит на формировании второго гумусового горизонта в прошлые этапы функционирования ландшафтов (Д. А. Драницын (1914), К. Д. Глинка (1923), Р. С. Ильин (1937), Б. Ф. Петров (1937), Е. Н. Иванова, П. А. Двинских (1944), И. М. Гаджиев (1964), К. А. Уфимцева (1966), и др.). Другие же настаивают на его соответствии современным специфичным почвообразовательным процессам (К. А. Кузнецов (1948, 1956, 1964), В. В. Пономарева (1951, 1956, 1964), В. В. Пономарева, Ю. С. Толчельников (1968), К. П. Горшенин (1957), А. И. Троицкий, Е. И. Парфенова (1966), С. В. Бойко (1968), Н. Д. Давыдова (1969), А. С. Керженцев (1972), и др.). Появились и синтетические теории, сочетающие в себе исторические причины появления и современные механизмы поддержания в равновесии вторых гумусовых горизонтов (Гаджиев, Дергачева (1977), Гаджиев, Симонов (1977)). Сравнивая столь различные точки зрения на это явление, имеющее одно имя, невольно приходишь к выводу, что под этим именем скрываются разнообразные почвенные образования, конвергентно схожие между собой. Поэтому более чем наверняка гипотеза и механизм, предлагаемый каждым из авторов действенен в определенных условиях, а в большинстве случаев они действуют в комплексе, приводя исследователей к различным выводам, когда последние схватывают лишь одну из сторон почвообразовательного процесса.

Отметим, что для гипотез рассматривающих второй гумусовый горизонт как реликтовое образование характерна система профильных доказательств, куда привлекаются преимущественно данные о составе и свойствах гумуса, значительно меньше используются ландшафтные доказательства. Авторы, стоящие на позициях о современной природе больше приводят доводов ландшафтного уровня. К тому же несколько различаются и территории, которых разрабатывались альтернативные гипотезы образования почв со вторыми гумусовыми горизонтами. Версии о формировании горизонта в настоящее время разработаны для южнотаежных пихтовых и кедрово-елово-пихтовых экосистем хорошо дренированных территорий Причулымья и Прииртышья. Синтетическая гипотеза Гаджиева и Дергачевой (1977) построена на основании исследования почвы темнохвойной южнотаежной геосистемы сильно заболоченной, слаборасчлененной Васюганской равнины. Сторонники реликтовой гипотезы работали в широком спектре географических условий от средней тайги до лесостепи Восточно-Европейской равнины, Западной и Средней Сибири.

Как уже упоминалось, при изучении почв со вторым гумусовым горизонтом уделялось их химическим свойствам, особенно фракционному составу гумуса. Меньше в литературе встречается детальных морфологических описаний подобных почв, и лишь единичные авторы исследовали детальное положение почв в мезо- и микрорельефе, особенности сопряжения почв со вторым гумусовым горизонтом с выше и ниже расположенными по катене почвами, структуры почвенного покрова на уровне почвенных комбинаций.

Современное развитие учения о функциях почв в биосфере требует от почвенной науки развития исследований, которые показывают особенности современной динамики почв, их функционирования. В связи с этим большой интерес представляет анализ моделей предполагающих объяснение происхождения второго гумусового горизонта в рамках современных биогеоценотических явлений, потому что такие концепции раскрывают особенности функционирования почв как компонентов экосистем, в отличие от концепций, по которым почвы лишь сохраняют былые признаки темноцветных почв. Никто не говорит, что почвы не могут обладать реликтовыми, остаточными, погребенными гумусовыми горизонтами. Речь лишь идет о том, что не все подобные горизонты образовались давно, в степных условиях. Но некоторая их часть отвечает и современным лесным условиям, зачастую являясь свидетелем динамичной смены растительных сообществ. Именно по причине намного более худшей разработки теории формирования современных вторых гумусовых горизонтов и по причине более сложного механизма протекания этих явлений (в отличие от механического погребения, либо разрушения уже сформированных гумусовых профилей) они будут рассмотрены в реферате. Это концепции, в которых делается упор на топологическое положение почв, динамику биоценозов и напряженность биологического круговорота.


Общие свойства эндоцитозного пути
Разграничим процессы поглощения клеткой крупных частиц, растворенных веществ и жидкости. Поглощение крупных частиц называется фагоцитозом и характерно только для клеток некоторых типов. Процесс активируется частицами и чувствителен к цитохалазину. После образования промежуточной фагосомы везикула закисляется и затем сливается с лизосомо ...

Материалы и методы. Условия культивирования
Штамм LPM-4 стерильно пересевали на скошенные косяки ЭДТА-содержащего агара и выдерживали в термостате 5 суток. Для получения инокулята осуществляли смыв культуры с косяков, засевали в жидкую среду с ЭДТА и культивировали 3-4 суток. После чего инокулят в количестве 10 мл переносили в стерильные 750-мл колбы с 200 мл стерильной жидкой ср ...

Молекулярная характеристика гена CAL (арабидопсис)
Ген арабидопсиса CAULIFLOWER очень похож на ген API, что и было использовано для его клонирования. Как и API, ген CAL тоже кодирует белок с доменом MADS, и, следовательно, тоже может являться активатором транскрипции. Последовательности белков Cal и Apl имеют гомологию 70 %. Внутри домена MADS они различаются только пятью аминокислотным ...