Мотивационные системыСтраница 2
Мы видели, как отдаленные последствия принятия пищи приводят к усилению жажды. Многие животные пьют не от такой жажды, а заранее, тем самым предотвращая обезвоживающее действие приема пищи. Подобным же образом, как уже говорилось, терморегуляция часто связана с потерей воды, но некоторые животные пьют не в ответ на вызванную ею дегидратацию, а заранее, запасая в результате воду для регуляции температуры тела. Так, было обнаружено, что египетские горлицы, не получавшие воды в течение двух дней при разных температурах, выпивали одно и то же количество воды в экспериментальной камере при температуре 20°С. Однако горлицы, лишенные воды в течение двух дней при одной и той же температуре, затем выпивали разные ее количества при разных температурах. Аналогичные результаты, полученные на крысах, показывают, что эти животные пьют, непосредственно реагируя на изменения температуры среды, еще до наступления какой-либо тепловой дегидратации. Термин предваряющая связь применим к ситуациям, когда последствия поведения, вызываемого обратной связью, предвосхищаются и принимаются соответствующие меры по предотвращению физиологических отклонений.
Причины какой-либо активности и ее физиологические последствия не всегда однозначно соответствуют друг другу. В некоторых случаях, например при поведенческой терморегуляции, активность животного может приводить лишь к изменению температуры тела. Но чаще поведение животного сказывается на его состоянии разносторонне. Так, принятие пищи изменит множество физиологических процессов в зависимости от состава поедаемых продуктов. Последствия такого поведения называют амбивалентными.
|
|
Рис.11. Действие температуры в помещении на питье у горлиц. Вверху: влияние температуры во время лишения воды на последующее питье. Внизу: влияние температуры во время питья. |
Мы с Сибли показали в 1972 г., что для уравновешивания амбивалентных последствий поведения животные должны быть способны к адаптивному контролю, меняющему свойства их регуляторных механизмов в соответствии с условиями среды. Известно много примеров такого адаптивного контроля. Так, я обнаружил, что горлицы научались изменять свою оценку ближайшего гидратирующего действия выпиваемой воды после испытанных ими переходов с чистой воды на соленую, и наоборот. Мы уже видели, как крысы научаются избегать определенную пищу или выбирать ее на основе физиологических последствий, наступающих через несколько часов после еды. Было показано, что после хирургического удаления определенных физиологических регуляторов животные стараются поддерживать гомеостаз с помощью поведенческих реакций. Такого рода компенсаторному поведению научались крысы, помещенные в подходящую среду после удаления надпочечников, щитовидной, паращитовидной и поджелудочной желез. Иными словами, животные, лишенные физиологической регуляции, обращались к вспомогательным средствам.
|
|
|
Рис.12. Эта модель регуляции брачного поведения у самцов крыс в принципе мало отличается от моделей, предложенных для регуляции еды или питья. |
Чтобы понять физиологические и поведенческие механизмы гомеостаза, недостаточно представлений о простой отрицательной обратной связи. Поддержание физиологического состояния в узких пределах достигается сочетанием отрицательной обратной связи, предваряющей связи и адаптивного контроля.
Традиционно различались гомеостатические стороны поведения - питание, питье и терморегуляция - и негомеостатические виды активности, например агрессия и половое поведение. В последние годы правомерность такого деления оспаривается. Регуляция полового поведения в своей основе не отличается от регуляции питания или питья. Принципы контроля в целом одинаковы и могут быть представлены моделями, использующими одни и те же термины и представления.
Составляющие нервной системы
Нервная система человека разделяется на центральную нервную систему (ЦНС), включающую головной мозг и спинной мозг и периферическую, в которую входят нервные волокна и узлы, лежащие вне ЦНС.
Спинной мозг представляет собой тяж, несколько сплюснутый спереди назад. Длина его у взрослого человека 41-45 см, вес около 30 г. Головной мозг ра ...
Теория растворов полимеров Флори-Хаггинса: описание фазовых
превращений. Энтропия
смешения для системы полимер-растворитель
Рассмотрим смесь двух жидкостей, одна из которых — полимер. При этом можно использовать приведенную выше модель, но энтропия смешения для системы растворитель-полимер будет другой. Очевидно, что изменение энтропии будет меньше, поскольку мономерные звенья полимера не способны полностью использовать увеличение объема при смешении. Этому ...
Рецепторы, ответственные за хемотаксис Е. coli
К этому семейству белков относятся четыре рецептора. Их часто считают продуктами четырех генов – tsr, tar, tap и trg. Например, Wr‑белок связывается с аттрактантом серином, а также опосредует хемотаксис в ответ на репеллент лейцин. Наиболее полно изучен рецептор для аспартата, который связывается с аттрактантом аспартатом, а также ...
